Tubulaarinen reabsorptio ja sen säätely. Suodatus-reabsorptioteoria Missä nefronin osassa reabsorptio tapahtuu?

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Primaarisen ja lopullisen virtsan koostumuksen ja määrän vertailu osoittaa, että nefronitiehyissä tapahtuu veden ja glomerulusissa suodattuneiden aineiden uudelleenabsorptioprosessi. Tätä prosessia kutsutaan tubulaarinen reabsorptio

Riippuen tubulusten osasta, jossa se esiintyy, ne erottuvat uudelleenabsorptio proksimaalinen Jadistaalinen.

Reabsorptio on aineiden kuljettamista virtsasta imusolmukkeeseen ja vereen ja kuljetusmekanismista riippuen erotetaan passiivinen, primaarinen ja sekundaarinen aktiivinen reabsorptio.

Proksimaalinen reabsorptio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Proksimaalinen reabsorptio varmistaa useiden primäärivirtsan aineiden – glukoosin, proteiinin, aminohappojen ja vitamiinien – täydellisen imeytymisen. Proksimaalisissa osissa imeytyy 2/3 suodatetusta vedestä ja natriumista, suuria määriä kaliumia, kaksiarvoisia kationeja, klooria, bikarbonaattia, fosfaattia sekä virtsahappoa ja ureaa. Proksimaalisen osan loppuun mennessä sen luumeniin jää vain 1/3 ultrasuodoksen tilavuudesta, ja vaikka sen koostumus eroaa jo merkittävästi veriplasmasta, primäärivirtsan osmoottinen paine pysyy samana kuin plasmassa.

Imu vettä tapahtuu passiivisesti osmoottisen painegradientin mukaan ja riippuu natriumin ja kloridin uudelleenabsorptiosta. Reabsorptio natriumia proksimaalisessa osassa se suoritetaan sekä aktiivisella että passiivisella kuljetuksella. Tubulusten alkuosassa tämä on aktiivinen prosessi. Vaikka natrium tulee epiteelisoluihin apikaalisen kalvon kautta passiivisesti natriumkanavien kautta pitoisuuden ja sähkökemiallisen gradientin mukaisesti, sen poisto epiteelisolujen basolateraalisten kalvojen kautta tapahtuu aktiivisesti natrium-kaliumpumppujen avulla ATP:n energiaa käyttäen. Imeytyneen natriumin mukana tuleva anioni on täällä bikarbonaatti, A kloridit imeytyvät huonosti. Virtsan tilavuus putkessa pienenee veden passiivisen reabsorption vuoksi, ja kloridien pitoisuus sen sisällössä kasvaa. Proksimaalisten tubulusten pääteosissa solujen väliset kontaktit ovat erittäin läpäiseviä klorideille (jonka pitoisuus on kasvanut) ja ne imeytyvät passiivisesti virtsasta gradienttia pitkin. Yhdessä niiden kanssa natrium ja vesi imeytyvät passiivisesti takaisin. Tällaista yhden ionin (natriumin) passiivista kuljetusta yhdessä toisen (kloridin) passiivisen kuljetuksen kanssa kutsutaan yhteiskuljetus.

Siten proksimaalisessa nefronissa on kaksi mekanismia veden ja ionien imeytymiseen:

1) natriumin aktiivinen kuljetus bikarbonaatin ja veden passiivisella reabsorptiolla,
2) kloridien passiivinen kuljetus natriumin ja veden passiivisella reabsorptiolla.

Koska natrium ja muut elektrolyytit imeytyvät aina proksimaaliseen tubulukseen osmoottisesti vastaavalla määrällä vettä, proksimaalisessa nefronissa oleva virtsa pysyy isosmoottisena veriplasman suhteen.

Proksimaalinen reabsorptio glukoosi Ja aminohappoja suoritetaan käyttämällä epiteelisolujen apikaalisen kalvon harjan reunan erityisiä kuljettajia. Nämä kuljettajat kuljettavat glukoosia tai aminohappoa vain, jos ne sitovat ja kuljettavat samanaikaisesti natriumia. Natriumin passiivinen liikkuminen gradienttia pitkin soluihin johtaa glukoosin tai aminohapon kuljettajan kulkemiseen kalvon läpi. Tämän prosessin toteuttamiseksi tarvitaan alhainen natriumpitoisuus solussa, mikä luo pitoisuusgradientin ulkoisen ja solunsisäisen ympäristön välille, jonka varmistaa tyvikalvon natrium-kaliumpumpun energiariippuvainen toiminta. Koska glukoosin tai aminohappojen siirto liittyy natriumiin ja sen kuljetuksen määrää natriumin aktiivinen poisto solusta, tällaista kuljetusta kutsutaan ns. toissijainen aktiivinen tai yksinkertainen, nuo. yhden aineen (glukoosin) yhteinen passiivinen kuljetus toisen aineen (natriumin) aktiivisen kuljetuksen seurauksena käyttämällä yhtä kuljettajaa.

Koska glukoosin uudelleenabsorptio edellyttää jokaisen sen molekyylin sitoutumista kuljettajamolekyyliin, on selvää, että glukoosiylimäärällä voi tapahtua kaikkien kuljettajamolekyylien täydellinen kuormitus eikä glukoosi voi enää imeytyä vereen. Tälle tilanteelle on ominaista käsite "maksimaalinen putkimainen transaineportti", joka heijastaa putkimaisten kuljettajien maksimikuormitusta tietyllä aineen pitoisuudella primäärivirtsassa ja vastaavasti veressä. Lisäämällä asteittain veren ja sitä kautta primäärivirtsan glukoosipitoisuutta voidaan helposti havaita sen pitoisuuden arvo, jolla glukoosia esiintyy lopullisessa virtsassa ja milloin sen erittyminen alkaa riippua lineaarisesti veren tason noususta. . Tämä glukoosin pitoisuus veressä ja vastaavasti ultrasuodoksessa osoittaa, että kaikki putkimaiset kuljettajat ovat saavuttaneet toimintarajan ja ovat täysin ladattuja. Tällä hetkellä glukoosin reabsorptio on suurin ja vaihtelee välillä 303 mg/min naisilla ja 375 mg/min miehillä. Maksimiputkikuljetuksen arvo vastaa vanhempaa konseptia "munuaiseteliminointikynnys."

Munuaisten erittymiskynnys on aineen pitoisuus veressä ja primäärivirtsassa, jossa se ei enää pysty imeytymään kokonaan takaisin tubuluksiin ja näkyy lopullisessa virtsassa.

Sellaiset aineet, joille voidaan löytää eliminaatiokynnys, ts. Veren alhaisina pitoisuuksina täysin imeytyviä, mutta ei täysin kohonneina pitoisuuksina, kutsutaan kynnys. Tyypillinen esimerkki on glukoosi, joka imeytyy kokonaan primäärivirtsasta alle 10 mol/l plasmapitoisuuksilla, mutta ilmaantuu lopullisessa virtsassa, ts. ei imeydy kokonaan takaisin, kun sen pitoisuus veriplasmassa on yli 10 mol/l. Siksi glukoosin eliminaatiokynnys on 10 mol/l.

Aineita, jotka eivät imeydy lainkaan takaisin tubuluksiin (inuliini, mannitoli) tai imeytyvät vain vähän ja erittyvät suhteessa vereen kertymiseen (urea, sulfaatit jne.), kutsutaan ns. ei-kynnystä, koska Heille ei ole olemassa eliminointikynnystä.

Pieniä määriä suodatettua orava Pinosytoosin vaikutuksesta ne imeytyvät lähes kokonaan takaisin proksimaalisiin tubuluksiin. Pienet proteiinimolekyylit imeytyvät epiteelisolujen apikaalisen kalvon pinnalle ja imeytyvät niihin muodostaen vakuoleja, jotka liikkuvat ja sulautuvat lysosomien kanssa. Lysosomien proteolyyttiset entsyymit hajottavat imeytyneen proteiinin, minkä jälkeen pienimolekyyliset fragmentit ja aminohapot siirtyvät vereen solujen basolateraalikalvon kautta.

Distaalinen reabsorptio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Ionien ja veden distaalinen reabsorptio tilavuudeltaan on huomattavasti pienempi kuin proksimaalinen. Se kuitenkin muuttuu merkittävästi säätelyvaikutusten vaikutuksesta, ja se määrittää lopullisen virtsan koostumuksen ja munuaisten kyvyn erittää joko tiivistettyä tai laimennettua virtsaa (riippuen elimistön vesitaseesta). Aktiivinen reabsorptio tapahtuu distaalisessa nefronissa päällätria. Vaikka vain 10 % suodatetusta kationin määrästä imeytyy tähän, tämä prosessi vähentää huomattavasti sen pitoisuutta virtsassa ja päinvastoin lisää pitoisuutta interstitiaalisessa nesteessä, mikä luo merkittävän osmoottisen paineen gradientin kationien välille. virtsa ja interstitium. Kloori imeytyy pääasiassa passiivisesti natriumin jälkeen. Distaalisten tubulusten epiteelin kyky erittää H-ioneja virtsaan liittyy natrium-ionien uudelleenabsorptioon; tämän tyyppistä kuljetusta natriumin vaihtamisen muodossa protoniksi kutsutaan ns. "antiportti". Imeytyy aktiivisesti distaalisiin tubuluksiin kalium, kalsium Ja phoshunnut. Keräyskanavissa, pääasiassa juxtamedullaaristen nefronien, vasopressiinin vaikutuksen alaisena seinämän läpäisevyys urea ja se, johtuen sen suuresta konsentraatiosta tubuluksen ontelossa, diffundoituu passiivisesti ympäröivään interstitiaaliseen tilaan, mikä lisää sen osmolaarisuutta. Vasopressiinin vaikutuksesta distaalisten kierteisten tubulusten ja keräyskanavien seinämä muuttuu läpäiseväksi vesi, seurauksena se imeytyy uudelleen osmoottista gradienttia pitkin ydinytimen hyperosmolaariseen interstitiumiin ja edelleen vereen.

Aktiivisuudella varmistetaan munuaisten kyky muodostaa tiivistettyä tai laimennettua virtsaa vastavirtakerroinkehon putkimainen järjestelmä munuainen, jota edustavat Henlen silmukan yhdensuuntaiset mutkat ja keräyskanavat (kuva 12.2).

Numerot osoittavat interstitiaalisen nesteen ja virtsan osmoottista painetta. Keräyskanavassa suluissa olevat numerot osoittavat virtsan osmoottista painetta vasopressiinin puuttuessa (virtsan laimennus), luvut ilman sulkuja osoittavat virtsan osmoottista painetta vasopressiinin vaikutuksesta (virtsan pitoisuus).

Virtsa liikkuu näissä tubuluksissa vastakkaisiin suuntiin (siksi järjestelmää kutsutaan vastavirtaiseksi), ja aineiden kuljetusprosessit järjestelmän toisessa haarassa tehostuvat ("moninkertaistuvat") toisen jalan toiminnan ansiosta. Vastavirtamekanismin toiminnassa ratkaiseva rooli on Henlen silmukan nousevalla haaralla, jonka seinämä on vettä läpäisemätön, mutta imee aktiivisesti natriumioneja ympäröivään interstitiaaliseen tilaan. Tämän seurauksena interstitiaalinen neste muuttuu hyperosmoottiseksi suhteessa silmukan laskeutuvan osan sisältöön ja silmukan kärkeä kohti osmoottinen paine ympäröivässä kudoksessa kasvaa. Laskevan raajan seinämä läpäisee vettä, joka passiivisesti jättää luumenin hyperosmoottiseen interstitiumiin. Siten laskevassa raajassa virtsa muuttuu yhä hyperosmoottisemmaksi veden imeytymisen vuoksi, ts. osmoottinen tasapaino saadaan aikaan interstitiaalisen nesteen kanssa. Nousevassa raajassa natriumin imeytymisen vuoksi virtsa muuttuu yhä vähemmän osmoottiseksi ja hypotoninen virtsa nousee distaalisen tiehyen aivokuoreen. Sen määrä kuitenkin väheni merkittävästi Henlen silmukan veden ja suolojen imeytymisen vuoksi.

Keräyskanava, johon virtsa sitten virtaa, muodostaa myös vastavirtajärjestelmän Henlen silmukan nousevan osan kanssa. Keräyskanavan seinämä läpäisee vettä vain läsnä ollessa vasopressiini. Tässä tapauksessa virtsan siirtyessä keräyskanavien kautta syvemmälle ydinytimeen, jossa osmoottinen paine kasvaa natriumin imeytymisen vuoksi Henlen silmukan nousevassa raajassa, yhä enemmän vettä menee passiivisesti hyperosmoottiseen interstitiumiin ja virtsasta tulee enemmän. keskitetty.

Vasopressiinin vaikutuksesta toinen tärkeä virtsan konsentraatiomekanismi toteutuu - urean passiivinen vapautuminen keräyskanavista ympäröivään interstitiumiin. Veden imeytyminen keräyskanavien yläosissa johtaa virtsan urean pitoisuuden nousuun, ja niiden alimmissa osissa, syvällä ydinytimessä, vasopressiini lisää urean läpäisevyyttä ja se diffuusoituu passiivisesti interstitiumiin. , lisää jyrkästi sen osmoottista painetta. Siten ytimen interstitium tulee erittäin osmoottiseksi munuaispyramidien kärjen alueella, jossa veden imeytyminen tubulusten ontelosta interstitiumiin ja virtsan pitoisuus lisääntyy.

Interstitiaalisessa nesteessä oleva urea diffundoituu pitoisuusgradienttia pitkin Henlen silmukan ohuen nousevan raajan onteloon ja menee jälleen distaalisiin tubuluksiin ja keräyskanaviin virtsan virtauksen mukana. Näin urea kiertää tubuluksissa ja ylläpitää korkeaa pitoisuuttaan ydinytimessä. Kuvatut prosessit tapahtuvat pääasiassa juxtamedullaarisissa nefroneissa, joissa on Henlen pisimmät silmukat, jotka laskeutuvat syvälle munuaisytimen sisään.

Munuaisen ydinssä on toinen - vascular protakaisinvirtausjärjestelmä, muodostuu veren kapillaareista. Koska juxtamedullaaristen nefronien verenkiertoverkosto muodostaa pitkiä yhdensuuntaisia ​​suoria laskevia ja nousevia kapillaarisuonia (kuva 12.1), laskeutuen syvälle ydinsuoneen, laskeutuvaa suoraa kapillaarisuonetta pitkin liikkuva veri vapauttaa asteittain vettä ympäröivään välitilaan lisääntyvän osmoottisen paineen vuoksi. kudoksessa ja päinvastoin natriumilla ja urealla rikastettuna, paksuntaa ja hidastaa sen liikettä. Nousevassa kapillaarisuonessa veren siirtyessä kudokseen asteittain alenevalla osmoottisella paineella tapahtuu käänteisiä prosesseja - natrium ja urea diffundoituvat takaisin kudokseen pitoisuusgradienttia pitkin ja vesi imeytyy vereen. Siten tämä vastavirtajärjestelmä auttaa myös ylläpitämään korkeaa osmoottista painetta ydinkudoksen syvissä kerroksissa varmistaen veden poistumisen ja natriumin ja urean pidättymisen interstitiumissa.

Kuvattujen vastavirtajärjestelmien aktiivisuus riippuu suurelta osin niiden sisältämien nesteiden (virtsan tai veren) liikkumisnopeudesta. Mitä nopeammin virtsa liikkuu vastavirtaputkijärjestelmän putkien läpi, sitä pienemmät natrium-, urea- ja veden määrät ehtivät imeytyä takaisin interstitiumiin ja suurempia määriä vähemmän väkevää virtsaa erittyy munuaisten kautta. Mitä nopeampi veren virtaus munuaisytimen suorien kapillaarisuonten läpi, sitä enemmän natriumia ja ureaa veri kuljettaa pois munuaisen interstitiumista, koska heillä ei ole aikaa diffundoitua verestä takaisin kudokseen. Tätä vaikutusta kutsutaan "peseminen pois" osmoottisesti aktiivisia aineita interstitiumista, minkä seurauksena sen osmolaarisuus laskee, virtsan pitoisuus laskee ja enemmän virtsaa erittyy munuaisten kautta alhainen ominaispaino(virtsan laimennus). Mitä hitaammin virtsan tai veren liike munuaisytimen sisällä, sitä enemmän osmoottisesti aktiivisia aineita kertyy interstitiumiin ja sitä suurempi on munuaisen kapasiteetti Keskity virtsa.

Tubulaarisen reabsorption säätely

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Tubulaarisen reabsorption säätely toteutettu as hermostunut ja suuremmassa määrin humoraalinen tapa.

Hermostovaikutuksia toteuttavat pääasiassa sympaattiset johtimet ja välittäjät proksimaalisten ja distaalisten tubulusten solujen kalvojen beeta-adrenergisten reseptorien kautta. Sympaattiset vaikutukset ilmenevät glukoosin, natriumin, veden ja fosfaattien reabsorptioprosessien aktivoitumisena ja toteutuvat toissijaisten lähettimien (adenylaattisyklaasi - cAMP) kautta. Sympaattisen hermoston troofisilla vaikutuksilla on merkittävä rooli aineenvaihduntaprosessien säätelyssä munuaiskudoksessa. Munuaisytimen verenkierron hermostollinen säätely lisää tai vähentää verisuonten vastavirtajärjestelmän tehokkuutta ja virtsan pitoisuutta.

Hermosäätelyn verisuonivaikutukset voivat välittyä humoraalisten säätelijöiden - reniini-angiotensiini, kiniini, prostaglandiinit jne. - munuaistensisäisten järjestelmien kautta. Päätekijä uudelleenabsorption säätelyssä vettä nefronin distaalisissa osissa on hormoni vasopressiini, aiemmin kutsuttu antidiureettinen hormoni. Tämä hormoni muodostuu hypotalamuksen supraoptisissa ja paraventrikulaarisissa ytimissä ja tulee vereen neurohypofyysistä. Vasopressiinin vaikutus putkimaisen epiteelin läpäisevyyteen johtuu V-2-tyyppiin kuuluvien hormonireseptoreiden läsnäolosta epiteelisolujen basolateraalisen kalvon pinnalla. Hormoni-reseptorikompleksin muodostuminen (luku 3) sisältää GS-proteiinin ja guanyylinukleotidin kautta adenylaattisyklaasin aktivoitumisen ja cAMP:n muodostumisen basolateraalisella kalvolla (kuva 12.3).

Riisi. 12.3. Vasopressiinin vaikutusmekanismi veden keräyskanavien läpäisevyyteen.
B-l-kalvo - solujen basolateraalinen kalvo,
Ja kalvo on apikaalinen kalvo,
GN - guanidiininukleotidi, AC - adenylaattisyklaasi.

Tämän jälkeen cAMP läpäisee epiteelisolun ja saavuttaessaan apikaalisen kalvon aktivoi cAMP-riippuvaisia ​​proteiinikinaaseja. Näiden entsyymien vaikutuksesta tapahtuu kalvoproteiinien fosforylaatiota, mikä johtaa lisääntyneeseen veden läpäisyyn ja kalvon pinnan kasvuun. Solujen ultrarakenteiden uudelleenjärjestely johtaa erikoistuneiden vakuolien muodostumiseen, jotka kuljettavat suuria vesivirtoja pitkin osmoottista gradienttia apikaalisesta kalvosta basolateraaliseen kalvoon estäen itse solua turpoamasta. Tämä veden kuljetus epiteelisolujen läpi toteutetaan vasopressiinin avulla keräyskanavissa. Lisäksi vasopressiini aiheuttaa distaalisissa tubuluksissa hyaluronidaasien aktivoitumista ja vapautumista soluista, mikä aiheuttaa solujen välisen pääaineen glykosaminoglykaanien hajoamisen ja veden passiivisen kuljetuksen solujen välillä osmoottista gradienttia pitkin.

Veden putkimainen uudelleenabsorptio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Myös muut hormonit säätelevät veden tubulaarista imeytymistä.

Kun otetaan huomioon vaikutusmekanismit, kaikki veden takaisinimeytymistä säätelevät hormonit voidaan esittää kuuden ryhmän muodossa:

1) distaalisen nefronin kalvojen veden (vasopressiini, prolaktiini, ihmisen koriongonadotropiini) läpäisevyyden lisääminen;

2) solureseptorien herkkyyden muuttaminen vasopressiinille (paratyriini, kalsitoniini, kalsitrioli, prostaglandiinit, aldosteroni);

3) muutetaan munuaisytimen interstitiumin osmoottista gradienttia ja vastaavasti veden passiivista osmoottista kuljetusta (paratyriini, kalsitrioli, kilpirauhashormonit, insuliini, vasopressiini);

4) natriumin ja kloridin aktiivisen kuljetuksen muuttaminen ja tästä johtuen veden passiivinen kuljetus (aldosteroni, vasopressiini, atriopeptidi, progesteroni, glukagoni, kalsitoniini, prostaglandiinit);

5) putkimaisen virtsan osmoottisen paineen kohoaminen johtuen imeytymättömistä osmoottisesti aktiivisista aineista, kuten glukoosista (kontrinsulaariset hormonit);

6) veren virtauksen muuttaminen ydinytimen suorien verisuonten läpi ja sitä kautta osmoottisesti aktiivisten aineiden (angiotensiini II, kiniinit, prostaglandiinit, paratyriini, vasopressiini, atriopeptidi) kerääntyminen tai "huuhto pois" interstitiumista.

Elektrolyyttien putkimainen reabsorptio

text_fields

text_fields

nuoli_ylöspäin

Elektrolyyttien ja veden tubulaarista reabsorptiota säätelevät ensisijaisesti hormonaaliset vaikutukset hermoston sijaan.

Reabsorptio natriumia proksimaalisissa tubuluksissa sen aktivoi aldosteroni ja inhiboi paratyriini; Henlen silmukan nousevan osan paksussa osassa vasopressiini, glukagoni, kalsitoniini aktivoi natriumin takaisinabsorption ja estävät prostaglandiinit E. Distaalisissa tubuluksissa, pääasialliset natriumin kuljetuksen säätelijät ovat aldosteroni (aktivaatio), prostaglandiinit ja atriopeptidi (inhibointi).

Putkikuljetusten sääntely kalsiumia,fosfaatti ja osittain magnesium saadaan pääasiassa kalsiumia säätelevistä hormoneista. Paratyriinilla on useita vaikutuskohtia munuaisten putkimaisessa laitteessa. Proksimaalisissa tubuluksissa (suora leikkaus) kalsiumin imeytyminen tapahtuu samanaikaisesti natriumin ja veden kuljetuksen kanssa. Natriumin reabsorption estoon tällä osastolla paratyriinin vaikutuksen alaisena liittyy samanaikaisesti kalsiumin reabsorption väheneminen. Proksimaalisen tubuluksen ulkopuolella paratyriini tehostaa selektiivisesti kalsiumin takaisinabsorptiota, erityisesti distaalisessa mutkaisessa tubuluksessa ja aivokuoren keruukanavassa. Kalsitrioli aktivoi myös kalsiumin reabsorptiota ja kalsitoniini estää. Sekä paratyriini (proksimaalinen reabsorptio) että kalsitoniini (distaalinen reabsorptio) estävät fosfaatin imeytymistä munuaistiehyissä, ja kalsitrioli ja somatotropiini tehostavat sitä. Paratyriini aktivoi magnesiumin takaisinabsorption Henlen silmukan nousevan raajan aivokuoressa ja estää proksimaalista reabsorptiota bikarbonaatti.

Tubulaarinen reabsorptio– veden ja muiden biologisesti aktiivisten aineiden imeytyminen ultrasuodosta (primäärivirtsasta), joka tapahtuu tubuluksissa lopullisen (rakkuloiden) virtsan muodostuessa munuaisissa. Tubulaarinen reabsorptio liittyy läheisesti munuaisten pitoisuuteen ja veden erittymiseen. Ensimmäisessä tapauksessa virtsan osmoottinen paine ylittää veriplasman osmoottisen paineen. Jälkimmäisessä tapauksessa munuaisten vettä säästävä rooli on erityisen tärkeä homeostaasin pysyvyyden ylläpitämiseksi. Tässä tapauksessa vettä imeytyy paljon suurempia määriä takaisin tubuluksiin kuin natriumia, klorideja, glukoosia, bikarbonaatteja ja muita osmoottisesti aktiivisia aineita. Putkimaisen laitteen proksimaalisessa osassa noin 80-90 % ultrasuodosvedestä imeytyy takaisin vereen ja vain 10-20 % menee nefronin seuraaviin osiin (Henlen silmukka). Veden imeytymisaste puolestaan ​​määräytyy proksimaalisen nefronin osmoottisen paineen mukaan, jota säätelee natrium, primaarisen virtsan pääkationi. Mitä suurempi suodatus, sitä korkeampi reabsorptio.

Distaalisessa nefronissa vesi imeytyy takaisin ei natriumin takia, vaan aivolisäkkeen antidiureettisen hormonin (antidiureettinen refleksi) vaikutuksesta. Antidiureettisen hormonin eritys puolestaan ​​riippuu solunulkoisen nesteen ja veren osmoottisesta paineesta. Seuraava reabsorption mekanismi on fornaalinen reabsorptio, joka riippuu suurelta osin pyelocaliceal-järjestelmän hydrostaattisesta paineesta ja osmoottisesta gradientista virtsan ja munuaisytimen interstitiumin välillä, erityisesti papillaarivyöhykkeessä. Fornaalinen reabsorptio lisääntyy merkittävästi polyurian yhteydessä.

Tubulaarinen reabsorptio Sillä on suuri rooli veren elektrolyyttien (natrium, kloori, bikarbonaatit jne.) säätelyssä ja ennen kaikkea niiden säilyttämisessä kemiallisen koostumuksensa pysyvyyden varmistamiseksi. Suurin osa natriumista ja kloridista imeytyy takaisin proksimaaliseen putkimaiseen laitteeseen. Kalium, joka myös imeytyy lähes kokonaan primäärivirtsasta proksimaalisissa tubuluksissa, ilmaantuu sitten uudelleen distaalisen nefronin virtsaan epiteelisolujen aktiivisen erittymisen vuoksi. Samanaikaisesti virtsan alhainen kaliumtaso estää sen takaisinimeytymistä ja korkea taso vähentää sen erittymistä.
Käytännön urologiassa munuaisten toiminnan arvioimiseksi käytetään veden tubulaarisen uudelleenabsorption indikaattoria (%), joka määritetään kaavalla:

jossa R H20 on veden takaisinabsorptio putkissa (%),
C-puhdistuma (glomerulussuodatuksen arvo ml/min),
V - diureesi (ml/min).
Normaalissa munuaisten toiminnassa tubulaarisen veden imeytymisnopeus on 97-99 %.

Tubulaarisen reabsorption säätely suoritetaan sekä hermostuneesti että suuremmassa määrin humoraalisesti.

Hermostovaikutuksia ne toteutetaan pääasiassa sympaattisten johtimien ja välittäjien kautta proksimaalisten ja distaalisten tubulusten solujen kalvojen beeta-adrenergisten reseptorien kautta. Sympaattiset vaikutukset ilmenevät glukoosin, natriumionien, veden ja fosfaattianionien uudelleenabsorptioprosessien aktivoitumisena, ja ne toteutetaan toissijaisten lähettimien (adenylaattisyklaasi - cAMP) kautta. Munuaisytimen verenkierron hermostollinen säätely lisää tai vähentää verisuonten vastavirtajärjestelmän tehokkuutta ja virtsan pitoisuutta. Hermosäätelyn verisuonivaikutukset välittyvät myös humoraalisten säätelyaineiden - reniini-angiotensiini, kiniini, prostaglandiinit jne. - munuaistensisäisten järjestelmien kautta.

Päätekijä veden takaisinabsorption säätely distaalisessa nefronissa on hormoni vasopressiini, jota aiemmin kutsuttiin antidiureettiseksi hormoniksi. Tämä hormoni muodostuu hypotalamuksen supraoptisissa ja paraventrikulaarisissa ytimissä ja kuljetetaan hermosolujen aksoneja pitkin neurohypofyysiin, josta se pääsee vereen. Vasopressiinin vaikutus putkimaisen epiteelin läpäisevyyteen johtuu V2-tyypin hormonireseptoreiden läsnäolosta epiteelisolujen basolateraalisen kalvon pinnalla. Hormoni-reseptorikompleksin muodostuminen edellyttää GS-proteiinin ja guanyylinukleotidin kautta adenylaattisyklaasin aktivaatiota ja cAMP:n muodostumista, tyypin 2 akvaporiinien synteesin ja liittymisen aktivoitumista (“ vesikanavat") keräyskanavan epiteelisolujen apikaaliseen kalvoon. Solun kalvon ja sytoplasman ultrarakenteiden uudelleenjärjestely johtaa solunsisäisten erikoistuneiden rakenteiden muodostumiseen, jotka kuljettavat suuria vesivirtoja osmoottista gradienttia pitkin apikaalista basolateraaliseen kalvoon, estäen kuljetetun veden sekoittumisen sytoplasmaan ja estävät solun turvotus. Tämä transsellulaarinen veden kuljetus epiteelisolujen läpi toteutetaan vasopressiinin avulla keräyskanavissa. Lisäksi vasopressiini aiheuttaa distaalisissa tubuluksissa hyaluronidaasien aktivoitumisen ja vapautumisen soluista, mikä aiheuttaa solujen välisen pääaineen glykosaminoglykaanien hajoamisen, mikä edistää solujen välistä passiivista veden kuljetusta osmoottista gradienttia pitkin.

Veden putkimainen uudelleenabsorptio sitä säätelevät myös muut hormonit (taulukko 14.1). Vaikutusmekanismin mukaan kaikki hormonit säätelee veden takaisinimeytymistä, on jaettu kuuteen ryhmään:
lisää kalvon läpäisevyyttä distaalinen nefroni vettä varten (vasopressiini, prolaktiini, ihmisen koriongonadotropiini);
solureseptorien herkkyyden muuttaminen vasopressiinille(paratyriini, kalsitoniini, kalsitrioli, prostaglandiinit, aldosteroni);
muuttaen munuaisytimen interstitiumin osmoottista gradienttia ja vastaavasti veden passiivinen osmoottinen kuljetus (paratyriini, kalsitrioli, kilpirauhashormonit, insuliini, vasopressiini);
muuttaa natriumin ja kloridin aktiivista kuljetusta, ja tästä johtuen passiivinen vedenkuljetus (aldosteroni, vasopressiini, atriopeptidi, progesteroni, glukagoni, kalsitoniini, prostaglandiinit);
lisäämällä putkimaisen virtsan osmoottista painetta johtuen imeytymättömistä osmoottisesti aktiivisista aineista, kuten glukoosista (kontrainsulaariset hormonit);
veren virtauksen muuttaminen ytimen suorien verisuonten läpi ja siten osmoottisesti aktiivisten aineiden (angiotensiini-P, kiniinit, prostaglandiinit, paratyriini, vasopressiini, atriopeptidi) kerääntyminen tai "huuhto pois" interstitiumista.

Ihmiskehon munuaiset suorittavat useita toimintoja: säätelevät veren ja solujen välisen nesteen määrää, poistavat kuona-aineita, stabiloivat happo-emästasapainoa, säätelevät vesi-suolatasapainoa ja niin edelleen. Kaikki nämä ongelmat ratkeavat virtsan muodostumisen ansiosta. Tubulaarinen reabsorptio on yksi tämän prosessin vaiheista.

Tubulaarinen reabsorptio

Munuaiset erittävät jopa 180 litraa primäärivirtsaa päivässä. Tätä nestettä ei poisteta kehosta: ns. suodos kulkee tubulusten läpi, joissa lähes kaikki neste imeytyy, ja elämälle välttämättömät aineet - aminohapot, hivenaineet, vitamiinit - palautetaan vereen. Hajoamis- ja aineenvaihduntatuotteet poistetaan sekundaarivirtsan mukana. Sen tilavuus on paljon pienempi - noin 1,5 litraa päivässä.

Munuaisen tehokkuus elimenä määräytyy suurelta osin tubulaarisen reabsorption tehokkuudesta. Prosessin mekanismin kuvittelemiseksi on tarpeen ymmärtää munuaisyksikön rakenne.

Nefronirakenne

"Toimiva" munuaissolu koostuu seuraavista osista.

• Munuaissolukko on glomeruluskapseli, jonka sisällä on kapillaareja.
• Proksimaalinen mutkainen tubulus.
• Henlen silmukka koostuu laskevasta ja nousevasta osasta. Ohut laskeva sijaitsee ydinytimessä, taipuu 180 astetta noustakseen aivokuoreen glomeruluksen tasolle. Tämä osa muodostaa nousevat ohuet ja paksut osat.
• Distaalinen kiertynyt tubulus.
• Pääteosa on lyhyt fragmentti, joka on kytketty keräyskanavaan.
• Keräyskanava - sijaitsee ydinytimessä, valuttaa sekundaarisen virtsan munuaislantioon.

Asetuksen yleinen periaate on seuraava: munuaisten glomerulukset, proksimaaliset ja distaaliset tubulukset sijaitsevat aivokuoressa ja laskeutuvat ja paksut nousevat osat ja keräyskanavat sijaitsevat ydinytimessä. Ohuet osat, keräyskanavat, jäävät sisäytimeen.
Video näyttää nefronin rakenteen:

Reabsorptiomekanismi

Tubulaarisen reabsorption suorittamiseksi käytetään molekyylimekanismeja, jotka ovat samanlaisia ​​kuin molekyylien liikkuminen plasmakalvojen läpi: diffuusio, endosytoosi, passiivinen ja aktiivinen kuljetus ja niin edelleen. Merkittävin on aktiivinen ja passiivinen kuljetus.

Aktiivinen – suoritetaan sähkökemiallista gradienttia vastaan. Sen toteuttaminen vaatii energiaa ja erityisiä liikennejärjestelmiä.

Otamme huomioon 2 aktiivista kuljetustyyppiä:

• Ensisijainen aktiivisuus - käytetään adenosiinitrifosforihapon hajoamisen aikana vapautuvaa energiaa. Tällä tavalla esimerkiksi natrium-, kalsium-, kalium- ja vety-ionit liikkuvat.
• Toissijainen aktiivinen - energiaa ei hukata siirtoon. Käyttövoimana on ero natriumpitoisuudessa solulimassa ja tubuluksen ontelossa Kuljettaja sisältää välttämättä natriumionin. Tällä tavalla glukoosi ja aminohapot kulkevat kalvon läpi. Ero natriumin määrässä - vähemmän sytoplasmassa kuin sen ulkopuolella - selittyy natriumin vapautumisella solujen väliseen nesteeseen ATP:n osallistuessa.

Kalvon ylittämisen jälkeen kompleksi jaetaan kantajaksi - erityiseksi proteiiniksi, natriumioniksi ja glukoosiksi. Kuljetin palaa kennoon, jossa se on valmis kiinnittämään seuraavan metalli-ionin. Solujen välisestä nesteestä glukoosi virtaa kapillaareihin ja palaa verenkiertoon. Glukoosi imeytyy takaisin vain proksimaaliselta alueelta, koska vain täällä muodostuu tarvittava kuljettaja.

Aminohapot imeytyvät samalla tavalla. Mutta proteiinien uudelleenabsorptioprosessi on monimutkaisempi: proteiini imeytyy pinosytoosiin - nesteen sieppaamiseen solun pinnalla, solussa se hajoaa aminohapoiksi ja menee sitten solujen väliseen nesteeseen.

Passiivinen kuljetus - absorptio tapahtuu sähkökemiallista gradienttia pitkin, eikä se vaadi tukea: esimerkiksi kloori-ionien absorptio distaalisessa tiehyessä. On mahdollista liikkua pitoisuuden, sähkökemiallisen ja osmoottisen gradientin mukaan.

Itse asiassa reabsorptio suoritetaan järjestelmien mukaisesti, jotka sisältävät erilaisia ​​kuljetusmuotoja. Lisäksi nefronin alueesta riippuen aineet voivat imeytyä eri tavalla tai ei imeytyä ollenkaan.

Esimerkiksi vesi imeytyy missä tahansa nefronin osassa, mutta eri menetelmillä:

• noin 40–45 % vedestä imeytyy proksimaalisiin tubuluksiin osmoottisen mekanismin avulla - seuraavat ionit;
• 25–28 % vedestä imeytyy Henlen silmukassa pyörivän vastavirtamekanismin avulla;
• distaalisissa kierteissä tubuluksissa jopa 25 % vedestä imeytyy. Lisäksi, jos kahdessa edellisessä osiossa vesi imeytyy vesikuormasta riippumatta, niin distaalisissa osissa prosessia säädellään: vesi voi erittyä sekundäärisen virtsan mukana tai pidättyä.

Toissijaisen virtsan tilavuus saavuttaa vain 1 %:n primääritilavuudesta.
Video näyttää reabsorptioprosessin:

Takaisin imeytyneen aineen liike

On olemassa kaksi tapaa siirtää takaisin imeytyneet aineet solujen väliseen nesteeseen:

• parasellulaarinen - siirtyminen tapahtuu yhden kalvon kautta kahden tiiviisti yhdistetyn solun välillä. Tämä on esimerkiksi diffuusio tai kuljetus liuottimella, toisin sanoen passiivinen kuljetus;
• transsellulaarinen - "solun läpi". Aine voittaa 2 kalvoa: luminaalisen tai apikaalisen, joka erottaa tubuluksen ontelossa olevan suodoksen solun sytoplasmasta, ja basolateraalisen, joka toimii esteenä interstitiaalisen nesteen ja sytoplasman välillä. Ainakin yksi siirtymä toteutetaan aktiivisen kuljetusmekanismin avulla.

Erilaisia

Nefronin eri osissa toteutetaan erilaisia ​​reabsorptiomenetelmiä. Siksi käytännössä käytetään usein jakoa työn ominaisuuksien mukaan:

• proksimaalinen osa - proksimaalisen tubuluksen kiertynyt osa;
• ohut – Henlen silmukan osat: ohuet nousevat ja laskevat;
• distaalinen - distaalinen kiertynyt tubulus, joka yhdistää Henlen silmukan paksun nousevan osan.

Proksimaalinen

Täällä jopa 2/3 vedestä imeytyy, samoin kuin glukoosi, aminohapot, proteiinit, vitamiinit ja suuri määrä kalsiumia, kaliumia, natriumia, magnesiumia ja kloori-ioneja. Proksimaalinen tubulus on tärkein glukoosin, aminohappojen ja proteiinien toimittaja vereen, joten tämä vaihe on pakollinen ja kuormituksesta riippumaton.

Reabsorptiokaaviot ovat erilaisia, mikä määräytyy imeytyneen aineen tyypin mukaan.

Proksimaalisen tubuluksen glukoosi imeytyy lähes kokonaan. Tubuluksen luumenista sytoplasmaan se kulkee luminaalisen kalvon läpi vastakuljetuksen avulla. Tämä on toissijainen aktiivinen kuljetus, joka vaatii energiaa. Käytetään sitä, joka vapautuu natriumionin liikkuessa sähkökemiallista gradienttia pitkin. Sitten glukoosi kulkee basolateraalisen kalvon läpi diffuusiona: glukoosi kerääntyy soluun, mikä saa aikaan eron pitoisuudessa.

Energiaa tarvitaan kulkiessaan valokalvon läpi, siirto toisen kalvon läpi ei vaadi energiankulutusta. Näin ollen päätekijä glukoosin ottamisessa on primaarinen aktiivinen natriumin kuljetus.

Aminohapot, sulfaatti, epäorgaaninen kalsiumfosfaatti ja orgaaniset ravintoaineet imeytyvät takaisin samalla tavalla.

Pienen molekyylipainon proteiinit tulevat soluun pinosytoosin kautta ja hajoavat solussa aminohapoiksi ja dipeptideiksi. Tämä mekanismi ei takaa 100-prosenttista imeytymistä: osa proteiinista jää vereen ja osa poistuu virtsaan - jopa 20 g päivässä.

Alhaisen dissosiaatioasteensa vuoksi heikot orgaaniset hapot ja heikot emäkset imeytyvät uudelleen ionittomalla diffuusiolla. Aineet liukenevat lipidimatriisiin ja absorboituvat pitoisuusgradienttia pitkin. Imeytyminen riippuu pH-tasosta: sen laskeessa happojen dissosiaatio vähenee ja emästen dissosiaatio lisääntyy. Korkealla pH-tasolla happojen hajoaminen lisääntyy.

Tämä ominaisuus on löytänyt sovelluksen myrkyllisten aineiden poistamisessa: myrkytyksen sattuessa vereen johdetaan lääkkeitä, jotka alkalisoivat sen, mikä lisää happojen dissosiaatioastetta ja auttaa poistamaan ne virtsan mukana.

Henlen silmukka

Jos proksimaalisessa putkessa metalli-ionit ja vesi imeytyvät takaisin lähes yhtä suuressa suhteessa, niin Henlen silmukassa absorboituvat pääasiassa natrium ja kloori. Vettä imeytyy 10-25 %.

Henlen silmukassa toteutetaan pyörivä-vastavirtamekanismi, joka perustuu laskevien ja nousevien osien sijainnin erityisyyteen. Laskeutuva osa ei ime natriumia ja klooria, mutta pysyy vettä läpäisevänä. Nouseva imee ioneja, mutta osoittautuu veden läpäisemättömäksi. Tämän seurauksena natriumkloridin absorptio nousevassa osassa määrittää laskevan osan veden imeytymisasteen.

Ensisijainen suodos menee laskeutuvan silmukan alkuosaan, jossa osmoottinen paine on alhaisempi verrattuna solujen välisen nesteen paineeseen. Virtsa laskeutuu silmukassa, luovuttaen vettä, mutta säilyttäen natrium- ja kloridi-ionit.

Vettä poistettaessa osmoottinen paine suodoksessa kasvaa ja saavuttaa maksimiarvonsa käännepisteessä. Virtsa seuraa sitten nousevaa polkua säilyttäen vettä, mutta menettää natrium- ja kloridi-ioneja. Hypoosmoottinen virtsa pääsee distaaliseen tubulukseen - jopa 100-200 mOsm/l.

Pohjimmiltaan virtsa on keskittynyt Henlen laskevaan silmukkaan ja laimennettu nousevaan silmukkaan.

Video näyttää Hentlen silmukan rakenteen:

Distaalinen

Distaalinen tubulus päästää vettä huonosti läpi, eivätkä orgaaniset aineet imeydy täällä ollenkaan. Jatkokasvatus tapahtuu tällä osastolla. Noin 15 % primaarisesta virtsasta tulee distaaliseen tubulukseen ja noin 1 % erittyy.

Kun se liikkuu distaalitiehyessä, se muuttuu yhä hyperosmoottisemmaksi, koska pääasiassa ionit ja osittain vesi imeytyvät täällä - enintään 10%. Laimennus jatkuu keräyskanavissa, joissa muodostuu lopullinen virtsa.

Tämän segmentin erityispiirre on kyky säädellä veden ja natriumionien imeytymistä. Veden säätelijä on antidiureettinen hormoni ja natriumin osalta aldosteroni.

Normi

Munuaisen toiminnan arvioimiseen käytetään erilaisia ​​parametreja: veren ja virtsan biokemiallista koostumusta, keskittymiskyvyn arvoa sekä osittaisia ​​indikaattoreita. Jälkimmäiset sisältävät myös putkimaisen reabsorption indikaattoreita.

Glomerulaarinen suodatusnopeus - osoittaa elimen erityskyvyn; tämä on primaarisen virtsan, joka ei sisällä proteiinia, suodatusnopeus glomerulussuodattimen läpi.

Putkimainen uudelleenabsorptio osoittaa absorptiokyvyn. Molemmat arvot eivät ole vakioita ja muuttuvat päivän aikana.

Normaali GFR on 90–140 ml/min. Sen taso on korkein päivällä, laskee illalla ja on alimmillaan aamulla. Fyysisen rasituksen, sokin, munuaisten tai sydämen vajaatoiminnan ja muiden sairauksien yhteydessä GFR laskee. Saattaa lisääntyä diabeteksen ja verenpainetaudin alkuvaiheissa.

Tubulaarista reabsorptiota ei mitata suoraan, vaan se lasketaan GFR:n ja minuuttivirtsan erotuksena kaavalla:

P = (GFR - D) x 100 / GFR, missä

• GFR – glomerulussuodatusnopeus;
• D – minuutin diureesi;
• P – putkimainen reabsorptio.

Veren tilavuuden pienentyessä - leikkaus, verenhukka havaitaan putkimaisen reabsorption lisääntymistä kasvun suuntaan. Diureetteja käytettäessä ja joidenkin munuaissairauksien yhteydessä se vähenee.

Tubulaarisen reabsorption normi on 95–99 %. Tästä johtuu suuri ero primaarisen virtsan tilavuuden – jopa 180 litraa – ja sekundaarivirtsan – 1–1,5 litran välillä.

Näiden arvojen saamiseksi he turvautuvat Rehbergin testiin. Sen avulla lasketaan puhdistuma - endogeenisen kreatiniinin puhdistuskerroin. Tämän indikaattorin avulla lasketaan GFR ja tubulaarisen reabsorption määrä.

Potilasta pidetään makuuasennossa 1 tunnin ajan. Tänä aikana virtsa kerätään. Analyysi suoritetaan tyhjään mahaan.

Puolen tunnin kuluttua suonesta otetaan veri.

Sitten virtsasta ja verestä löydetään kreatiniinin määrä ja GFR lasketaan kaavalla:

GFR = M x D/P, missä

• M – virtsan kreatiniinitaso;
• P – aineen taso plasmassa
• D – minuutin virtsan tilavuus. Lasketaan jakamalla äänenvoimakkuus vapautumisajalla.

Tietojen perusteella munuaisvaurion aste voidaan luokitella:

• Suodatusnopeuden lasku 40 ml:aan/min on merkki munuaisten vajaatoiminnasta.
• GFR:n lasku arvoon 5–15 ml/min viittaa taudin loppuvaiheeseen.
• CR:n lasku yleensä seuraa vesikuormitusta.
• CR:n nousu liittyy veren tilavuuden laskuun. Syynä voi olla verenhukka sekä nefriitti - tämän taudin seurauksena glomeruluslaitteisto on vaurioitunut.

Heikentynyt tubulaarinen reabsorptio

Tubulaarisen reabsorption säätely

Verenkierto munuaisissa on suhteellisen itsenäinen prosessi. Kun verenpaine muuttuu 90:stä 190 mm:iin. rt. Taide. paine munuaisten kapillaareissa pysyy normaalilla tasolla. Tämä stabiilisuus selittyy afferentin ja efferentin verisuonten halkaisijaerolla.

On olemassa kaksi merkittävintä menetelmää: myogeeninen autoregulaatio ja humoraalinen.

Myogeeninen - verenpaineen noustessa afferenttien arteriolien seinämät supistuvat, eli pienempi määrä verta tulee elimeen ja paine laskee. Supistumisen aiheuttaa useimmiten angiotensiini II, tromboksaanit ja leukotrieenit toimivat samalla tavalla. Vasodilataattorit ovat asetyylikoliini, dopamiini ja niin edelleen. Niiden toiminnan seurauksena glomerulaaristen kapillaareiden paine normalisoituu GFR:n normaalin tason ylläpitämiseksi.

Humoraalinen - eli hormonien avulla. Itse asiassa putkimaisen uudelleenabsorption pääindikaattori on veden imeytymisen taso. Tämä prosessi voidaan jakaa kahteen vaiheeseen: pakollinen - se, joka tapahtuu proksimaalisissa tubuluksissa ja on riippumaton vesikuormituksesta, ja riippuvainen - toteutetaan distaalisissa tubuluksissa ja keräyskanavissa. Tätä vaihetta säätelevät hormonit.

Tärkein niistä on vasopressiini, antidiureettinen hormoni. Se pidättää vettä, eli se edistää nesteen kertymistä. Hormoni syntetisoituu hypotalamuksen ytimissä, siirtyy neurohypofyysiin ja sieltä verenkiertoon. Distaalisissa osissa on ADH-reseptoreita. Vasopressiinin vuorovaikutus reseptorien kanssa johtaa parantuneeseen kalvon läpäisevyyteen vedelle, minkä ansiosta se imeytyy paremmin. Tässä tapauksessa ADH ei vain lisää läpäisevyyttä, vaan myös määrittää läpäisevyyden tason.

Parenkyymin ja distaalisen tubuluksen paine-eron vuoksi suodoksesta jää vettä kehoon. Mutta natrium-ionien alhaisen imeytymisen taustalla diureesi voi pysyä korkeana.

Aldosteroni sekä natriureettinen hormoni säätelevät natriumionien imeytymistä.

Aldesteroni edistää ionien tubulaarista reabsorptiota ja muodostuu, kun natrium-ionien taso plasmassa laskee. Hormoni säätelee kaikkien natriumin kuljetukseen tarvittavien mekanismien muodostumista: apikaalista kalvokanavaa, kuljettajaa, natrium-kaliumpumpun komponentteja.

Sen vaikutus on erityisen voimakas keräyskanavien alueella. Hormoni "toimii" sekä munuaisissa ja rauhasissa että maha-suolikanavassa parantaen natriumin imeytymistä. Aldosteroni säätelee myös reseptorien herkkyyttä ADH:lle.

Aldosteroni ilmestyy toisesta syystä. Kun verenpaine laskee, syntetisoituu reniiniä, ainetta, joka säätelee verisuonten sävyä. Reniinin vaikutuksesta ag-globuliini muuttuu verestä angiotensiini I:ksi ja sitten angiotensiini II:ksi. Jälkimmäinen toimii voimakkaana vasokonstriktorina. Lisäksi se laukaisee aldosteronin tuotannon, mikä aiheuttaa natriumionien uudelleenabsorption, mikä aiheuttaa vedenpidätyksen. Tämä mekanismi – vedenpidätys ja vasokonstriktio – luo optimaalisen verenpaineen ja normalisoi verenkiertoa.

Natriureettinen hormoni muodostuu eteiseen sen venyessä. Kun aine joutuu munuaisiin, se vähentää natrium- ja vesi-ionien uudelleenabsorptiota. Samanaikaisesti toissijaiseen virtsaan tulevan veden määrä kasvaa, mikä pienentää veren kokonaistilavuutta, eli eteisten venyminen katoaa.

Lisäksi muut hormonit vaikuttavat tubulaariseen reabsorption tasoon:

• lisäkilpirauhashormoni – parantaa kalsiumin imeytymistä;
• tyrokalsitoniini - vähentää tämän metalli-ionien uudelleenabsorptiota;
• adrenaliini - sen vaikutus riippuu annoksesta: pienessä määrässä adrenaliini vähentää GFR-suodatusta, suuressa annoksessa - täällä tubulaarinen reabsorptio lisääntyy;
• tyroksiini ja somatrooppinen hormoni - lisäävät diureesia;
• insuliini – parantaa kalium-ionien imeytymistä.

Vaikutusmekanismi on erilainen. Siten prolaktiini lisää solukalvon läpäisevyyttä vedelle, ja paratyriini muuttaa interstitiumin osmoottista gradienttia vaikuttaen siten veden osmoottiseen kuljetukseen.

Tubulaarinen reabsorptio on mekanismi, joka aiheuttaa veden, hivenaineiden ja ravinteiden palautumisen vereen. Palautus suoritetaan - reabsorptio, nefronin kaikissa osissa, mutta eri järjestelmien mukaan.

Vuonna 1842 saksalainen fysiologi K. Ludwig ehdotti, että virtsan muodostuminen koostuu kolmesta prosessista. 1900-luvun 20-luvulla amerikkalainen fysiologi A. Richards vahvisti tämän oletuksen.

Lopullisen virtsan muodostuminen on seurausta kolmesta peräkkäisestä prosessista:

I. Virtsan muodostumisen alkuvaihe tapahtuu munuaisten glomeruluissa - glomerulaarinen tai glomerulaarinen ultrasuodatus proteiiniton neste veriplasmasta glomeruluskapseliin, mikä johtaa primaarisen virtsan muodostumiseen.

II. Tubulaarinen reabsorptio - suodatettujen aineiden ja veden uudelleenabsorptioprosessi.

III . Eritys . Joidenkin tubulusosien solut siirtävät (erittävät) useita orgaanisia ja epäorgaanisia aineita solunulkoisesta nesteestä nefronin onteloon tai erittävät tubulussolussa syntetisoituja molekyylejä tubuluksen onteloon.

I.GLOMERULAARISUODATUS

Virtsan muodostuminen alkaa glomerulussuodatuksella, ts. nesteen siirto glomerulaarisista kapillaareista Bowmanin kapseliin samalla kun neste kulkee glomerulussuodattimen läpi.

Suodatinkalvo. Suodatuseste munuaiskorpuskkelissa koostuu kolmesta kerroksesta: glomerulaaristen kapillaarien endoteeli, tyvikalvo ja yksirivinen epiteelisolukerros, vuori Bowmanin kapselia. Ensimmäinen kerros, kapillaarien endoteelisolut, on rei'itetty monilla aukoilla ("ikkunat" tai "fenestrae") (d huokoset 40-100 nm). Pohjakalvo on geelimäinen, soluton solurakenne, joka koostuu glykoproteiineista ja proteoglykaaneista. Kapseliepiteelisoluja, jotka lepäävät tyvikalvolla, kutsutaan podosyyteiksi. Podosyyteillä on epätavallinen mustekalamainen rakenne, mikä johtaa moniin sormen kaltaisiin prosesseihin, jotka painetaan tyvikalvoon. Vierekkäisten sormimaisten prosessien väliset rakomaiset tilat ovat kanavia, joiden läpi endoteelisolujen ja tyvikalvon läpi kulkenut suodos tunkeutuu Bowmanin tilaan (podosyyttien pedicleiden väliset raot ovat 24-30 nm)

Alakalvossa on huokosia (d-huokoset 2,9–3,7 nm), jotka rajoittavat verisolujen kulkeutumista sekä suuria, yli 5-6 mm:n molekyylejä (molekyylipaino yli 70 000 Da: molekyylit, joiden mm on alle 70 000 Da, suodatetaan: kaikki mineraalit, orgaaniset yhdisteet (paitsi suuria -molekyyliproteiinit, lipoidit)

Siksi suuret proteiinit, kuten globuliinit (moolipaino 160 000) ja kaseiinit (moolipaino 100 000), eivät pääse suodokseen. Veriplasman albumiinit (moolipaino noin 70 000) kulkeutuvat suodokseen mitättömiä määriä. Inuliini tunkeutuu nefronikapselin onteloon, noin 22 % munaalbumiinista, 3 % hemoglobiinista ja alle 0,01 % seerumin albumiinista (hemolyysin tapauksessa), jolloin tapahtuu suodatus. Proteiinien vapaan kulkeutumisen glomerulaarisen suodattimen läpi estävät tyvikalvon aineessa olevat negatiivisesti varautuneet molekyylit ja podosyyttien pinnalla oleva limakalvo, koska valtaosa plasman proteiineista kantaa lähes vain negatiivisia sähkövarauksia. Tietyssä patologian muodossa munuaiset muuttuvat proteiineille "läpäiseviksi", kun kalvojen negatiivinen varaus katoaa.

Glomerulaarisen suodattimen läpäisevyys määräytyy suodatettavissa olevien molekyylien vähimmäiskoon perusteella ja riippuu: 1) huokoskoosta, 2) huokosvarauksesta (tyvikalvo - anioniitti), 3) hemodynaamisista olosuhteista; 4) podosyyttien (ne sisältävät aktomyosiinifilamentteja) ja mesangiaalisolujen työ.

Ultrafiltraatin koostumus - primaarinen virtsa on isotonista veriplasman kanssa. Epäorgaaniset suolat ja pienimolekyyliset orgaaniset yhdisteet (urea, virtsahappo, glukoosi, aminohapot, kreatiniini) kulkevat vapaasti glomerulussuodattimen läpi ja pääsevät Bowmanin kapselin onteloon. Päävoima tarjoaa mahdollisuuden ultrasuodatukseen munuaiskeräsissä, on veren hydrostaattinen paine suonissa. Sen koko johtuu siitä, että afferentti valtimo on halkaisijaltaan suurempi kuin efferentti arterioli, sekä siitä, että munuaisvaltimot nousevat vatsa-aortasta.

Suodatusalue kahdessa munuaisessa on 1,5 m2/100 g kudosta(eli lähes yhtä suuri kuin rungon pinta. - S-kappale 1,73 m 2). Riippuu : 1) kapillaarien pinta-ala; 2) huokosten lukumäärä (enemmän kuin missään muussa elimessä; ne muodostavat jopa 30 % endoteelisolujen pinnasta); 3) toimivien nefronien lukumäärä.

Tehokas suodatuspaine (EFD), josta glomerulusten suodatusnopeus riippuu, määräytyy glomeruluksen kapillaareissa olevan GBP:n (hydrostaattisen verenpaineen) (ihmisellä 60-90 mmHg) ja sitä vastustavien tekijöiden - veriplasman proteiinien onkoottisen paineen - välisen eron perusteella. (GBP on 30 mmHg) ja nesteen (tai ultrasuodoksen) tai glomeruluskapselin hydrostaattinen paine on noin 20 mmHg.

EFD = GDK- (ODK+ GDU)

EPD = 70 mmHg. - (30 mmHg + 20 mmHg) = 20 mmHg.

EPD voi vaihdella välillä 20-30 mmHg. Suodatus tapahtuu vain, jos verenpaine glomerulaarisissa kapillaareissa ylittää plasman proteiinien onkoottisen paineen ja glomeruluskapselin nestepaineen summan. Kun suodatuspaine kasvaa, diureesi lisääntyy, ja kun se laskee, se vähenee. Verenpaine glomerulusten kapillaareissa ja veren virtaus niiden läpi eivät juuri muutu, koska systeemisen valtimopaineen noustessa afferentin arteriolin sävy kohoaa ja systeemisen paineen laskun myötä sen sävy laskee (Ostroumov-Beilis). vaikutus).

Suodatuksen määräävät tekijät

Munuaiset tekijät

Toimivien glomerulusten lukumäärä

Afferentti- ja efferenttisuonien halkaisija

Suodatuspaine kapselissa

Munuaisten ulkopuoliset tekijät

Verenkiertoelimen yleinen toimintatila, kiertävän veren määrä, verenpaine ja verenvirtausnopeus

Kehon nesteytysaste. Osmoottinen ja onkoottinen paine.

Muiden virtsan erittymismekanismien toiminta (hikirauhaset )

Primaarisen virtsan määrä - 150-180l/vrk. Munuaisten läpi virtaa 1700 litraa verta päivässä. Glomerulaarinen suodatusnopeus on 125 ml/min miehillä ja 110 ml/min naisilla. Eli noin 180 litraa päivässä. Keskimääräinen plasman kokonaistilavuus ihmiskehossa on noin 3 litraa, mikä tarkoittaa, että munuaiset suodattavat kaiken plasman noin 60 kertaa päivässä. Munuaisten kyky suodattaa niin valtava määrä plasmaa mahdollistaa sen, että ne voivat erittää huomattavan määrän aineenvaihdunnan lopputuotteita ja säädellä erittäin tarkasti kehon sisäisen ympäristön nesteiden alkuainekoostumusta.

II PUTKU REABSORPTIO

Ihmisen munuaisissa muodostuu jopa 170 litraa suodosta yhdessä päivässä, ja lopullista virtsaa vapautuu 1-1,5 litraa, loput nesteestä imeytyvät tubuluksiin. Primäärivirtsa on isotonista veriplasman kanssa (eli se on veriplasmaa ilman proteiineja) Aineiden reabsorptio tubuluksissa on palauttaa kaikki elintärkeät aineet tarvittaviin määriin primäärivirtsasta.

Reabsorption tilavuus = ultrafiltraatin tilavuus – lopullisen virtsan tilavuus.

Reabsorptioprosessien toteuttamiseen liittyvät molekyylimekanismit ovat samat kuin mekanismit, jotka toimivat molekyylien siirtyessä plasmakalvojen läpi muissa kehon osissa: diffuusio, aktiivinen ja passiivinen kuljetus, endosytoosi jne.

Reabsorboituneen materiaalin liikkumiseen luumenista interstitiaaliseen tilaan on kaksi reittiä.

Ensimmäinen on liike solujen välillä, ts. kahden vierekkäisen solun tiiviin liitoksen kautta - tämä on parasellulaarinen reitti . Parasellulaarinen reabsorptio voidaan suorittaa läpi diffuusio tai aineen siirtyminen liuottimen mukana. Toinen reabsorptioreitti - transsellulaarinen (solun "läpi"). Tässä tapauksessa uudelleen imeytyneen aineen on ylitettävä kaksi plasmakalvoa matkallaan tubuluksen ontelosta interstitiaaliseen nesteeseen - luminaaliseen (tai apikaaliseen) kalvoon, joka erottaa tubuluksen ontelossa olevan nesteen solujen sytoplasmasta, ja basolateraalinen (tai vastaluminaalinen) kalvo, joka erottaa sytoplasman interstitiaalisesta nesteestä. Transsellulaarinen kuljetus määritellään termillä aktiivinen lyhyyden vuoksi, vaikka ainakin toinen kahdesta kalvosta risteytetään ensisijaisen tai sekundaarisen aktiivisen prosessin kautta. Jos aine imeytyy uudelleen sähkökemiallisia ja pitoisuusgradientteja vastaan, prosessia kutsutaan aktiiviseksi kuljetukseksi. Kuljetuksia on kahdenlaisia - ensisijainen aktiivinen ja toissijainen aktiivinen . Primääristä aktiivista kuljetusta kutsutaan, kun aine siirtyy sähkökemiallista gradienttia vastaan ​​solujen aineenvaihdunnan energian vuoksi. Tämä kuljetus saadaan energialla, joka saadaan suoraan ATP-molekyylien hajoamisesta. Esimerkki on Na-ionien kuljetus, joka tapahtuu ATP:n energiaa käyttävän Na+,K+ATPaasin osallistuessa. Tällä hetkellä tunnetaan seuraavat ensisijaiset aktiiviset kuljetusjärjestelmät: Na+, K+-ATPaasi; H+-ATPaasi; H+,K+-ATPaasi ja Ca+ATPaasi.

Toissijainen aktiivinen Sitä kutsutaan aineen siirtymiseksi pitoisuusgradienttia vastaan, mutta ilman solun energiaa suoraan tähän prosessiin, näin glukoosi ja aminohapot imeytyvät takaisin. Tubuluksen luumenista nämä orgaaniset aineet pääsevät proksimaalisen tubuluksen soluihin erityisen kuljettajan avulla, jonka on kiinnitettävä Na + -ioni. Tämä kompleksi (kantaja + orgaaninen aine + Na +) edistää aineen liikkumista harjan reunakalvon läpi ja sen pääsyä soluun. Käyttövoimana näiden aineiden siirtymiselle apikaalisen plasmakalvon läpi on solun sytoplasman natriumpitoisuus, joka on pienempi kuin tubuluksen ontelossa. Natriumkonsentraatiogradientti johtuu natriumin suorasta aktiivisesta poistamisesta solusta solunulkoiseen nesteeseen käyttämällä Na +, K + -ATPaasia, joka sijaitsee solun lateraalisissa ja tyvikalvoissa. Na + Cl:n takaisinabsorptio on tilavuuden ja energiakustannusten kannalta merkittävin prosessi.

Munuaistiehyiden eri osat eroavat kyvystään imeä aineita. Nefronin eri osista peräisin olevia nesteitä analysoimalla saatiin selville nesteen koostumus ja nefronin kaikkien osien toiminnan ominaisuudet.

Proksimaalinen tubulus. Reabsorptio proksimaalisessa segmentissä on pakollista (pakollinen) Proksimaalisissa kierteisissä tubuluksissa suurin osa primäärivirtsan komponenteista imeytyy takaisin vastaavalla määrällä vettä (primäärivirtsan tilavuus pienenee noin 2/3). Proksimaalisessa nefronissa aminohapot, glukoosi, vitamiinit, tarvittava määrä proteiinia, hivenaineita ja merkittävä määrä Na +, K +, Ca +, Mg +, Cl _, HCO 2 imeytyvät kokonaan takaisin. Proksimaalisella tubuluksella on tärkeä rooli kaikkien näiden suodatettujen aineiden palauttamisessa vereen tehokkaan reabsorption kautta. Suodatettu glukoosi imeytyy lähes kokonaan takaisin proksimaalisen tubuluksen soluihin, ja normaalisti pieni määrä (enintään 130 mg) voi erittyä virtsaan päivässä. Glukoosi liikkuu gradienttia vasten putkimaisesta luumenista luminaalisen kalvon läpi sytoplasmaan natriumin yhteiskuljetusjärjestelmän kautta. Tätä glukoosin liikettä välittää kuljettaja ja se on toissijainen aktiivinen kuljetus, koska energia, joka tarvitaan glukoosin liikkeen suorittamiseen luminaalisen kalvon läpi, syntyy natriumin liikkeellä sen sähkökemiallista gradienttia pitkin, ts. yhteiskuljetuksen kautta. Tämä yhteiskuljetusmekanismi on niin tehokas, että se mahdollistaa kaiken glukoosin täydellisen imeytymisen tubuluksen ontelosta. Soluun päästyään glukoosin on läpäistävä basolateraalinen kalvo, mikä tapahtuu natriumista riippumattoman helpotetun diffuusion kautta; tätä liikettä gradienttia pitkin tukee luminaalisen yhteiskuljetusprosessin aktiivisuuden vuoksi soluun kerääntyvä korkea glukoosipitoisuus. Aktiivisen transsellulaarisen reabsorption varmistamiseksi järjestelmä toimii: 2 kalvon läsnä ollessa, jotka ovat epäsymmetrisiä glukoosinkuljettajien läsnäolon suhteen; energiaa vapautuu vain, kun se voittaa yhden kalvon, tässä tapauksessa luminaalisen. Ratkaiseva tekijä on, että koko glukoosin uudelleenabsorptioprosessi riippuu viime kädessä ensisijaisesta natriumin aktiivisesta kuljetuksesta. Toissijainen aktiivinen reabsorptio kun sitä kuljetetaan yhdessä natriumin kanssa luminaalisen kalvon läpi, samalla tavalla kuin glukoosia aminohapot imeytyvät takaisin, epäorgaaninen fosfaatti, sulfaatti ja jotkut orgaaniset ravinteet. Pienen molekyylipainon proteiinit imeytyvät uudelleen pinosytoosi proksimaalisessa segmentissä. Proteiinien reabsorptio alkaa endosytoosilla (pinosytoosilla) luminaalisessa kalvossa. Tämä energiariippuvainen prosessi käynnistyy suodatettujen proteiinimolekyylien sitoutumisella spesifisiin luminaalisen kalvon reseptoreihin. Eristetyt solunsisäiset rakkulat, jotka ilmestyvät endosytoosin aikana, sulautuvat solun sisällä lysosomeihin, joiden entsyymit hajottavat proteiinit pienimolekyylisiksi fragmenteiksi - dipeptideiksi ja aminohapoiksi, jotka poistuvat vereen basolateraalisen kalvon kautta. Proteiinien erittyminen virtsaan on normaalisti korkeintaan 20 - 75 mg vuorokaudessa, ja munuaissairaudessa se voi nousta 50 grammaan päivässä (proteinuria ).

Proteiinien erittymisen lisääntyminen virtsaan (proteinuria) voi johtua niiden uudelleenabsorption tai suodatuksen häiriöstä.

Ei-ioninen diffuusio- heikot orgaaniset hapot ja emäkset dissosioituvat huonosti. Ne liukenevat kalvojen lipidimatriisiin ja imeytyvät uudelleen pitoisuusgradienttia pitkin. Niiden dissosiaatioaste riippuu tubulusten pH:sta: kun se vähenee, happodissosiaatio vähenee, perusteet nousevat. Hapon reabsorptio lisääntyy, emäkset – vähenee. Kun pH nousee, asia on päinvastoin. Tätä käytetään kliinisesti nopeuttamaan myrkyllisten aineiden poistumista - barbituraatimyrkytyksen tapauksessa veri alkalisoituu. Tämä lisää niiden pitoisuutta virtsassa.

Henlen silmukka. Yleensä Henlen silmukka imee aina takaisin enemmän natriumia ja klooria (noin 25 % suodatetusta määrästä) kuin vettä (10 % suodatetun veden tilavuudesta). Tämä on tärkeä ero Henlen silmukan ja proksimaalisen tubuluksen välillä, jossa vesi ja natrium imeytyvät takaisin lähes yhtä suuressa suhteessa. Silmukan laskeva osa ei ime takaisin natriumia tai kloridia, mutta se on hyvin vettä läpäisevä ja imee sen takaisin. Nouseva osa (sekä sen ohut että paksu osa) imee takaisin natriumia ja klooria eikä käytännössä ime vettä, koska se on täysin läpäisemätön. Natriumkloridin uudelleenabsorptio silmukan nousevan osan toimesta on vastuussa veden takaisinabsorptiosta sen laskevassa osassa, ts. Natriumkloridin kulkeutuminen nousevasta raajasta interstitiaaliseen nesteeseen lisää tämän nesteen osmolaarisuutta, ja tämä merkitsee veden suurempaa uudelleenabsorptiota diffuusion kautta vettä läpäisevästä laskeutuvasta raajasta. Siksi tätä tubuluksen osaa kutsutaan jakavaksi segmentiksi. Tämän seurauksena neste, joka on jo hypoosmoottinen Henlen silmukan nousevassa paksussa osassa (natriumin vapautumisen vuoksi), menee distaaliseen kierteiseen tubulukseen, jossa laimennusprosessi jatkuu ja siitä tulee vielä hypoosmoottisempi, koska seuraavissa osissa Nefronin orgaanisista aineista ei imeydy niihin, vain ionit imeytyvät takaisin ja H 2 O. Siten voidaan väittää, että distaalinen mutkainen tubulus ja Henlen silmukan nouseva osa toimivat segmentteinä, joissa virtsan laimennus tapahtuu. Kun se liikkuu ytimeen keruukanavaa pitkin, putkimainen neste muuttuu yhä hyperosmoottisemmaksi, koska natriumin ja veden reabsorptio jatkuu keräyskanavissa, joissa muodostuu lopullinen virtsa (konsentroitua, veden ja urean säädellyn reabsorption vuoksi. H 2 O siirtyy osmoosin lakien mukaan interstitiaaliseen aineeseen, koska siellä on korkeampi Reabsorptioveden prosenttiosuus voi vaihdella suuresti riippuen tietyn organismin vesitaseesta.

Distaalinen reabsorptio. Valinnainen, säädettävä.

Erikoisuudet:

1. Distaalisen segmentin seinämät läpäisevät huonosti vettä.

2. Natrium imeytyy täällä aktiivisesti.

3. Seinän läpäisevyys säännelty : vettä varten- antidiureettinen hormoni, natriumille- aldosteroni.

4. Epäorgaanisten aineiden erittymisprosessi tapahtuu.